最近，就读于某植物研究所的准硕士三年级研究生小美有点苦恼。她茶饭不思，甚至连实验室的离心机都没心情抢。原来，前一天晚上，隔壁实验室的小帅向她表白了，还约她三天后去吃烧烤（即约会）。

小美对小帅不太熟，实验室毕竟隔墙如隔山。她只能通过自己严谨的思维与全方位的综合考虑，做出“接受”OR“拒绝”的决定：

接受→她可能不得不放弃宝贵的实验时间。众所周知，小美马上就研三了，是人生又又又又一个关键时期，稍有延误，实验无法按时完成、文章没法接收、延期毕业、不能按时考博、博士不能按时毕业，最终找不到工作、失去年龄优势、申请不到基金、退休前评不到正高，完啦！科研道路全毁了！

拒绝→她可能没法在30岁前找到对象、35岁前生不了孩子、孩子没法在她退休前独立，完啦！人生规划全毁了！况且，不能落入经验主义的圈套中，要用理性和发展的眼光看问题，维持现状并不一定是最好的。万一小帅实验技能卓越，拒绝他岂非错失一台多功能全自动“点样机”？

小美踌躇不已，然而三天内就要做出回复。于是她决定采取一种古老但科学有效、同时符合她植物学研究生身份的方法来做决定：数花瓣——单数接受、双数拒绝。

小美快速地制定了实施方案，唯一的问题是：要用什么植物的花来数呢？

首先，要明白“数花瓣”这件事的本质——“花瓣数量的奇偶性”。

植物的花瓣数量是否有规律呢？在回答这个问题之前，先明确一下“花瓣”是什么？

裸子植物没有真正的花，花是被子植物的生殖器官。一朵比较典型的花可以分成几个部分，除了花梗和花托，从外到内直观的有：花萼、花冠（单个花瓣称为花瓣，所有花瓣的总和称为花冠）、雄蕊群和雌蕊群。这些花部分之间有时候泾渭分明，有时候又模糊不清。

有时花萼和花瓣难以区分，索性也就不区分，直接合称为花被片；有时候花瓣会长成一桶像连衣裙的东西，基部连在一起，称为合瓣花，顶上分开的部分，称为裂片；有时候我们以为的花瓣并不是花瓣，而是其他的东西，比如说三角梅的“花瓣”其实是苞片；有时候花瓣数量很难说清，比如说向日葵是一堆小花长在一起拼成的一个头状花序，如果统计小花的花瓣数量，那么向日葵周围每朵小花只有一片花瓣（舌状花）、内部的每朵小花有4-5个裂片（管状花），我们是数哪种小花的花瓣数量？抑或数整个花序的花瓣数量？

为了避免小帅过后申请复查，数花瓣就要数地地道道的花瓣，哪怕小帅找公证处来也只能承认是花瓣：1）合瓣花，数裂片数量；2）无法明确区分花瓣花萼、但是看上去像花瓣的（柔软、非绿色、光滑、不像叶子），全当花瓣数；3）如果花瓣和花萼有区分，但是中间有过渡状态，这种花不用于计数；4）三角梅和向日葵这样“暧昧”的花不用于计数；5）像水稻那样，花瓣退化或缺失而难以辨认的花不用于计数（没人想数水稻花吧）。

技术路线A：自然界有规律的花瓣数量

花是进化来的。起初，植物并没有花，也没有花瓣，后来叶子发生了变异，形成了花瓣，花瓣数量也是植物进化的结果。因此花萼、花瓣、雌雄蕊的着生方式同叶的着生方式有异曲同工之处——被子植物叶片有螺旋和轮生等着生方式，花器官也有螺旋和轮生。要注意的是，螺旋花不一定所有部分都是螺旋的，比如说木兰科，它们的雄蕊螺旋着生，但花被片轮生；睡莲目的花瓣螺旋着生，但萼片常常只有1轮（3-5枚左右）。目前还说不清到底是螺旋花更原始还是轮生花更原始。

（a）简化的被子植物生命之树，分支顶部括号中的数字是该分支包含的“目”（order）的数量，注意将分支的名称同下面（b）中的名称对应起来；（b）中的示意图被称为“花图示”，能很清楚地反映出花内各器官的排列方式：最中间的是雌蕊（心皮），黄色的圆点是雄蕊，雄蕊外面是花被片，如果花被片无法区分，则花萼和花瓣都画成绿色，如果可以区分，那么内圈红色的是花瓣，外圈绿色的是萼片（Smyth, 2018）

上排：轮状花，下排：螺旋花；a和f：花图示；c和h：花器官在花托上的空间分布示意图；d和i：花器官数量沿花基部至顶端轴的变化；e和j：第三轮雄蕊瓣化时的花图示（Wanget al., 2015）

（一）螺旋花

螺旋花的花瓣数量往往符合一个神奇的数学规律——斐波那契数列，又称黄金分割数列，相邻两个花器官（如花瓣）之间形成137.5°的斐波那契角。据说是因为这样排列叶片和花瓣不容易相互重叠，植物可以用更高的性价比获得充足的阳光和花朵展示机会。

所谓斐波那契数列，就是从0、1开始，每个数字是前两个数字的和，具体就是：0、1、1、2、3、5、8、13、21、34……由于这个数列开局是0和1，也就是一个偶数和一个奇数，偶数+奇数必然是奇数，所以第3个数一定是奇数；奇数（第2个数）+奇数（第3个数）=偶数（第4个数）；奇数（第3个数）+偶数（第4个数）=奇数（第5个数）……总结一下，斐波那契数列的奇偶性排列一定是：偶奇奇偶奇奇偶奇奇……也就是“偶奇奇”循环。这还了得，奇数比偶数多！

螺旋着生的叶和花器官往往符合斐波那契数列。（A）云杉的螺旋叶序；（B）番茄顶芽；（C）非洲菊头状花序；（D）原基分化早期（Reinhardt & Gola, 2022）

然而这不意味着自然界中花瓣数量奇数的概率一定会更大，举个例子：假设全世界只有四种花瓣数量类型——1、2、3、5，显然，奇数比偶数多，但是花瓣数量=2的植物有几万种，其他花瓣数量的植物只有几千种，那么哪怕“奇数阵营”多样性高，它们在数量上成不了主流。因此需要考虑**“花瓣数量”这个性状的数据分布**。这是个庞大的问题，小美不一定能在三天内查到所有数据，然而她可以采取化整为零的策略——螺旋花植物也没多少，把有代表性的类群拉出来数数即可。

花器官发育顺序。（a-c）轮生花，轮生花的花原基早起发育的时候也可能是螺旋开始的，可以连出斜列线（parastichies）和直列线（orthostichies）；（d-f）螺旋花，只有斜列线没有直列线，螺旋花和轮生花的发散角不同（Endress & Doyle, 2007）

花瓣螺旋着生的类群包括：五味子科（Schisandraceae）、苞被木科（Trimemiaceae）、蜡梅科（Calycanthaceae）、香皮茶科（Atherospermataceae）、毛茛科（Ranunculaceae）部分类群‌、无油樟属（Amborella）、八角属（Illicium）、木兰藤属（Austrobaileya）、莲属（Nelumbo）、单心木兰属（Degeneria）、奇子树属（Idiospermum）、奎乐果属（Gomortega）、八角桂属（Hortonia）……

这都是些什么佶屈聱牙的名字？！其实这些类群中很多不分布在我国，如毛茛科中典型的螺旋花黑种草属（Nigella）主要分布在欧洲，我国只有两个引入观赏的栽培种，而且黑种草属看上去很像花瓣的部分其实是萼片，真正的花瓣藏在萼片和雄蕊之间，萼片和花瓣均以5瓣为多。

在这一堆螺旋花植物中，大部分人比较熟悉的有蜡梅和八角，如果解剖一下，会发现它们的花瓣数量确实不稳定（符合我们的要求），但是数起来有点费劲——苞片、萼片、花瓣之间有过渡状态，不容易区分，不符合小美的计数规则。五味子科植物的花被片花瓣状，5-24枚，数量也不确定，这似乎挺好，但是五味子还要上山去找，不太方便。

莲花（Nelumbonucifera）是个不错的选择，不同品种的花瓣数量差异非常大，比如说“金秋”124瓣左右，“白花建莲”16瓣左右，其杂交后代花瓣数量奇偶性无显著差异。野生荷花花瓣数量在15-22之间，只要选对了莲花品种或野生居群，不难roll出花瓣数量奇偶性均衡的数花瓣材料。

考虑到时间紧、预算少，先暂时把莲花列入备选名单中。至于苞被木、无油樟之类就不考虑了，总不能为了数个花瓣数量申请标本传递吧？小帅何德何能？

白色分支主要是螺旋花被片、黑色分支主要是轮生花被片，其余介于两者之间。轮生花被片不仅占据的分支多，分支内包含的物种总数更多（Endress & Doyle, 2007）

（二）轮生花

自然界中轮生花占大多数，其花瓣数量往往符合某种“花基数”，即一轮有n个花瓣，称为n基数。常见的花基数包括：2、3、4、5、6，甚至7基数以及更高。一朵花可以有很多轮花瓣，最终花瓣数量就是n的倍数。显然，轮状花的花瓣数量由基数和轮数共同决定。常见的花基数和轮数是多少呢？

单子叶植物花主要为3基数，经常有两轮，即6枚花瓣。双子叶植物花主要为4、5基数，以5基数为多，很少有两轮成10枚花瓣（野生的杜鹃花偶尔会突变，长出两轮花瓣，形成10个花瓣裂片）。4基数可能是5基数花丢失一个基数导致的，2基数则有可能是3基数花丢失了一个基数导致的。6基数及以上的花比较少见。

常见植物，比如说葱、百合、鸢尾、鸭跖草等等是3基数花，双子叶植物中的木兰科也是3基数花；桃、李、梅、樱、杜鹃、海棠、蔷薇、蜀葵、石竹等等是5基数花；桂花、油菜花、虞美人等等是4基数花。为什么3和5这两个数字这么特别？有人认为可能是由于3和5刚好是斐波那契数列中的数字，如果轮状花是从螺旋花进化来的，花基数倾向于斐波那契数列中的数字似乎说得过去，但是这个观点尚未获得证实。

上排：（A）5基数花，(B)花分生组织缩小导致发育空间减少，丢失一个花器官，（C）4基数花；下排：（A）稳定的5基数花，（B）花分生组织增大、花器官减小，导致花基数增加而轮数不变，（C）花分生组织增大、花器官也增大，放不下这么多花器官，所以大家只能“错身站着”，导致花器官重新排列，轮数增加，A和B都可能会产生C（De Craene, 2016）

总结来说，如果小美随便在被子植物名录里选一种植物来数花，那么她大概率得出的结果是奇数。瞧瞧！这还有公平性可言吗？不如别数，直接接受小帅得了。别怕，我们还有Plan B。

技术路线B：栽培品种的不规则花瓣数量

同一种植物的花瓣数量并不是不变的，4瓣的植物偶尔也会长出5个花瓣，生长环境以及随机等因素都有可能导致植物的花瓣数量发生波动，比如说低温可以让栽培的重瓣月季花长出更多花瓣、植物激素（如赤霉素和生长素）让凤仙花和香石竹花瓣增多等等。另外，花瓣越多、变数越多，对于螺旋花来说，如果你长了10圈花瓣，似乎再多长一两圈也很正常；对于轮状花来说，花基数越大，越不稳定。

人类在培育观赏花卉品种时，会刻意选育一些花瓣多的品种，看上去雍容富贵。人类势力的加入，给花瓣数量带来了更多不确定性。为啥人工选育能弄出这么多花瓣？导致花瓣数量增加的原因很多，包括积累起源（主要针对离瓣花）、苞片起源（苞片或花萼变成类似花瓣的器官）、雌雄蕊起源（雌雄蕊瓣化）、台阁起源（正常开放的花上层又开出一朵花），重复起源（花内层结构重复外层的结构和基数）和花序起源（针对单花组成的花序，如让菊花外轮多圈小花变成舌状小花）等，其中最重要的一种是：雌雄蕊瓣化。

雌雄蕊瓣化的底层原理比较复杂，这要从花瓣分化的本质，也就是基因调控说起——ABC模型，以及它的升级版ABCDE模型，其中研究最多的重瓣相关基因是C类和A类基因。简单来说，就是某些基因突变后，在该长雄蕊的地方长出了花瓣、该长雌蕊的地方长出了花瓣，花瓣自然就变多了。染色体加倍等其他原因也可以产生重瓣花。另外，还有些基因突变可以改变花基数。

ABC模型对月季重瓣花形成的解释。（a）野生型只有一轮花瓣；（b）半重瓣花和（c）重瓣花的花瓣和雄蕊边界不稳定（Dubois et al. 2010）

花器官排布的机制。（a）红色表示生长素浓度，越高则越红、对花器官分化的抑制作用越强，所以新的原基间隔着产生（白色的小椭圆形）；（b）深蓝色表示（a）图中新原基的边界；（c）雄蕊分化的时候经常在一个初始原基内部产生多个小原基（黄色的圆圈）；（d）花器官基部融合的不同情况：花器官发育早期融合（上）和花器官发育一段时间后从原基下方发生融合（下）（Smyth, 2018）

小美又有话要说了，重瓣不就是加倍了吗？无论是几基数的花，两轮就变成偶数了。一个品种，基数是确定的、重瓣的轮数是确定的，只要她选定了品种，那相当于直接选择了花瓣数量的奇偶性，这还数什么？其实，重瓣有很多类型，不一定是整倍的，瓣化程度从低到高为：（1）单瓣→（2）半重瓣（花瓣层数少，保留较多正常雄蕊或雌蕊，仍然可育）→（3）牡丹型重瓣（结构松散，中心保留部分未完全瓣化的雄蕊）→（4）玫瑰型重瓣（雄蕊完全瓣化，不可育）。很少有研究会把重瓣花具体的花被片数量统计表公布出来，但是同一栽培环境下同一品种的花被片数量似乎是有规律的，比如说东方百合的3个品种最大出现频率的正常花被片数量分别为：“Siberia”最多为5或6片、“Sorbonne”最多为5片、“Fastrada”最多为6片。

山茶花单瓣至重瓣的瓣化程度（Fan et al., 2022）

啊！天哪！数个花瓣怎么这么复杂！我们已经就这个问题讨论4千多字，快赶上一篇小论文的字数了！不如随便选一种花瓣奇偶不确定的花，先买来统计下，如果奇偶数分布是对称的（即奇数和偶数概率相同），那我们就正式用这种花的花瓣数量来决定是否去约会，如果奇偶数不对称就换一个品种，直到满足我们的要求。

栽培的重瓣月季花/玫瑰花就是很好的选择！同一个品种“月月粉”有的研究中数出来是23片花瓣，有的研究数出来是20片花瓣。当然，如果小美有闲情也可以去大观公园趴栏杆上数几天荷花，显然她没什么闲情。

现在我们可以敲定最终方案：1）网购35朵月季花（玫瑰花）；2）用其中30朵统计出花瓣数量的奇偶性分布，如果花瓣数量奇、偶数出现的概率显著偏离0.5，就重新购买一批月季花，直到该批次奇偶性呈现出比较均匀的分布；3）使用剩下的5朵花统计花朵数量奇偶性，如超过3朵为奇数，就选择接受小帅的邀请，反之就拒绝。

小美舒了口气：不愧是我，简直滴水不漏，希望小帅可以耐心等待一批奇偶均匀的月季花到货。

果然，知识改变命运。

【完】

感谢读到最后，这是“室花小美的脱单之路”系列的第一篇（不保证有第二篇）。植物的花瓣数量是一个有趣的研究方向，有各种不同的研究角度，比如说：调控基因、生理代谢过程、花原基发育、花瓣数量在整个植物进化历史中的系统发生过程等等，感兴趣的读者可以去搜索一下文献，某些知识分享网站上也有一些非常专业的回答。

下一篇再见！

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