在我们身边的植物世界里，叶子的形状多种多样，就像大自然用神奇的画笔绘制出的一幅幅作品。如果仔细观察，你会发现叶子可以分为两大类：单叶和复叶。单叶很简单，就像一片完整的小扇子；而复叶则是由多个 “小叶片”（我们叫它小叶）组成。每一片小叶都能像单叶一样，进行光合作用，为植物制造 “食物”。而且，复叶还有很多优势，比如能吸收更多阳光，提高光合作用效率，还能减少被虫子啃食的风险 —— 毕竟虫子吃掉一片小叶，还有其他小叶能继续工作。

复叶的种类也不少，有的只有一个小叶（单身复叶），有的有三个小叶（三出复叶），还有的小叶像羽毛一样排列（羽状复叶），或者像手掌一样展开（掌状复叶）。但是，这些形态各异的复叶是怎么形成的呢？这一直是植物学家们想要解开的谜题。

图1.鹅掌柴的掌状复叶（左）和感应草的羽状复叶（右）

原来，复叶和单叶的生长过程不太一样。单叶从一个叶芽直接长成一片叶子，而复叶在生长时，会先出现一个 “复叶原基干细胞”，就像一个 “总指挥”，它会安排小叶们在合适的时间和位置生长出来。那么问题来了：这个 “总指挥” 是怎么根据植物的基因、体内的激素，还有周围的环境信号，来决定小叶的数量和排列方式的呢？

为了弄清楚这个问题，中国科学院西双版纳热带植物园的陈江华团队，选择了一种常见的豆科植物 —— 蒺藜苜蓿作为研究对象。之前的研究已经发现，蒺藜苜蓿里有两个重要的 “基因开关”：SGL1 基因就像 “小叶生长开关”，控制着侧部小叶的生长；PALM1 基因则像 “开关调节器”，能控制 SGL1 基因在侧部小叶生长的时间和位置，从而影响复叶的形状。

图2：蒺藜苜蓿复叶模式建成的分子模型

在这次的研究中，科学家们又有了新发现。他们找到了一种特殊的五叶突变体，叫 pinna1。不同于palm1突变体中小叶以掌状聚集，pinna1突变体中五个小叶以羽状方式排列，额外增生的两片小叶对生于顶端小叶的基部，形成奇数类羽状复叶模式。通过基因测序和遗传分析，科学家们找到了控制这种特殊形态的 PINNA1 基因，它编码的蛋白属于 BELL 亚家族 homeodomain 蛋白。

进一步研究发现，PINNA1 基因和 SGL1 基因之间有着奇妙的 “互动”。在 pinna1 突变体中，SGL1 基因的活跃度更高，表达的范围也更大。原来，PINNA1 蛋白就像一个 “刹车”，能和 SGL1 基因的 “启动开关” 结合，阻止 SGL1 基因过度表达，从而控制小叶的生长。

更有趣的是，当科学家把 pinna1 和 palm1 两种突变结合在一起时，竟然培育出了多级复叶！这种复叶看起来和自然界中的二回三出复叶、多回羽状复叶非常相似。深入研究后发现，多级小叶的生长同样离不开 SGL1 基因。而且，PINNA1 蛋白不仅能单独在顶端小叶原基中发挥作用，还能和 PALM1 蛋白在侧部小叶原基中 “合作”，精确控制 SGL1 基因在不同时间的表达，最终决定了复叶中小叶的数量和排列方式。

图3.研究成果被选为Nature Plants封面故事

相关研究结果以 "A molecular framework underlying the compound leaf pattern ofMedicago truncatula"为题发表于国际权威期刊Nature Plants上，并被选为当期的封面故事，同期配有评述性论文来介绍该研究成果。博士研究生贺亮亮和团队成员刘宇为论文的并列第一作者。相关研究得到国家自然科学基金云南省联合基金、中科院先导项目、中科院分子植物卓越中心、云南省“高端人才计划”和中科院核心植物园等项目的资助。

作者：陈江华、贺亮亮

原文标题：版纳植物园揭示植物复叶模式建成的分子机制
http://xtbg.cas.cn/2022/kxyj01/kydt_1/202005/t20200512_5578135.html