南非福尔斯湾曾是大白鲨（Carcharodon carcharias）的重要栖息地，这些顶级捕食者在维持海洋生态系统平衡中扮演着关键角色。然而，过去20年间，大白鲨的数量急剧下降，甚至在2018年后完全消失。“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到，一项由Neil Hammerschlag博士领导的长达20年的研究，揭示了这一现象背后的复杂原因及其对生态系统的深远影响。该研究题为《南非福尔斯湾大白鲨消失后生态系统连锁效应的证据》，于2025年3月26日正式发表在《海洋科学前沿》期刊上。

该研究发现，大白鲨的消失与虎鲸（Orcinus orca）的捕食行为和人类活动密切相关。虎鲸的捕食行为导致大白鲨的直接死亡，而人类的过度捕捞和栖息地破坏则进一步加剧了种群的衰退。随着大白鲨的消失，其猎物种群（如非洲毛皮海狮Cape fur seals和七鳃鲨Sevengill sharks）数量激增，进而导致这些猎物种群的猎物（如小型鱼类和底栖鲨鱼）数量下降。这种营养级联效应破坏了海洋食物网的微妙平衡，威胁到整个生态系统的稳定性。

研究提供了南非福尔斯湾大白鲨消失后营养级联的经验证据。箭头粗细代表自上而下捕食效应的相对强度（箭头越粗表示效应越强，箭头越细表示效应越弱）。图源：Kelly Quinn / Canvas of the Wild。

大白鲨的消失：前所未有的生态空白

大白鲨不仅是海洋中的顶级捕食者，更是维持生态系统平衡的关键角色。它们通过捕食和捕食风险的调控作用，限制猎物种群的数量和行为。这种动态平衡确保了猎物资源的可持续利用，为整个食物网的稳定奠定了基础。

大白鲨是世界上现存最大的掠食性鱼类之一，属于鼠鲨目鼠鲨科。它们体型庞大，成年个体通常可达4-6米。甚至更长，体重可超过2吨。大白鲨具有流线型的身体、强有力的尾鳍和锋利的牙齿，是海洋中的顶级掠食者。它们主要分布于全球温带和热带海域，以海洋哺乳动物、鱼类和海鸟为食。大白鲨的感官系统高度发达，能够敏锐地捕捉到猎物的电信号和气味。它们是卵胎生动物，每胎可产下数条幼鲨。上图：潜水员王敏幹在南澳大利亚的海王星群岛近距离地记录了一只大白鲨。摄影：王敏幹（John MK Wong）©绿会融媒·“海洋与湿地”

然而，大白鲨的消失打破了这一平衡，自2015年以来，福尔斯湾的大白鲨相对丰度急剧下降，至2018年后完全消失。这一变化直接导致了猎物种群的扩张：海狮目击频率激增520%，七鳃鲨的相对丰度显著增加。这些捕食者的扩张进一步加剧了对猎物的捕食压力，导致这些鱼类的数量显著下降。这种营养级联效应不仅威胁到生物多样性，还可能引发整个生态系统的功能失调。

GBIF数据库中报告的福尔斯湾海狮目击数量（每年每百万游客的目击次数）及其经度范围。图中显示了2009年至2022年间海狮目击频率和空间分布的变化。

福尔斯湾的大白鲨消失并非偶然。科学家指出，这种现象可能与虎鲸（Orcinus orca）的捕食行为密切相关。虎鲸以精准捕食鲨鱼肝脏而闻名，这种高能量的猎物选择使它们成为大白鲨的致命威胁。自2015年以来，两条虎鲸（绰号“右舷”和“左舷”）开始频繁出现在福尔斯湾，捕食当地的七鳃鲨，并可能对大白鲨造成直接威胁。与此同时，南非海岸发现了多条失去肝脏的大白鲨尸体，进一步证实了虎鲸的捕食行为。 然而，虎鲸并非唯一的罪魁祸首。人类活动的不可持续性也在其中扮演了重要角色。过度捕捞和海洋污染减少了大白鲨的猎物资源，削弱了它们的生存能力。此外，鲨鱼控制计划（如南非夸祖鲁-纳塔尔省的致命捕鲨计划）直接导致了种群的区域性衰退。气候变化和栖息地破坏进一步加剧了这一问题，迫使大白鲨离开传统栖息地。

虎鲸捕食行为的演变生态适应还是致命威胁？

虎鲸捕食大白鲨的现象，很可能是一种生态适应的结果。随着气候变化加剧以及海洋资源的日益紧张，虎鲸或许被迫调整了它们的捕食策略，将目光投向能量价值更高的大白鲨。

虎鲸以其高度的策略性捕食方式而闻名，尤其擅长精确获取鲨鱼的肝脏——这种高脂肪的器官为它们提供了极高的能量回报。更有意思的是，虎鲸的这类捕食技巧似乎并非天生，而是通过个体学习与群体间的文化传承逐步掌握的。这种行为的演化，很可能与不断变化的环境和日益激烈的资源竞争密切相关。这种捕食关系不仅直接影响大白鲨的数量，还通过“行为胁迫”改变了它们的分布和活动模式。在虎鲸频繁出现的水域，大白鲨通常会选择避让，有时甚至会完全撤离原本的栖息区域。这种迁移行为可能引发大白鲨在局部区域的消失，进而影响整个生态系统的结构与功能。

虎鲸的这一行为对海洋生态系统带来的影响具有双重性。一方面，它削弱了原有的顶级掠食者群体；另一方面，大白鲨的离开可能打破原有的生态平衡——其猎物数量激增，进而可能导致更底层猎物的锐减，扰乱整个食物链的稳定。

人类活动的多重影响过度捕捞与栖息地破坏

人类活动在大白鲨数量下降中扮演了重要角色。过度捕捞和栖息地破坏减少了大白鲨的猎物资源，削弱了它们的生存能力。 过度捕捞是导致大白鲨数量下降的重要因素之一。作为顶级掠食者，大白鲨依赖于丰富的猎物资源来维持其种群的生存和繁衍。南非竹荚鱼（Trachurus capensis）是大白鲨的重要猎物之一，过度捕捞导致其数量显著下降，其相对丰度在大白鲨消失前后分别下降了22%和33%，尤其是在夏季，其相对丰度从24.62 ± 0.54下降到13.05 ± 0.4，减少了44%。这种猎物资源的枯竭迫使大白鲨迁移到更深或更远的水域寻找食物，增加了其能量消耗和生存压力。

大白鲨作为海洋生态系统中的顶级掠食者，在维持生态平衡方面发挥着至关重要的作用。它们通过捕食海洋哺乳动物、鱼类和海鸟等，控制着这些物种的种群数量，防止其过度繁殖。这种调节作用有助于维护生态系统的稳定性和多样性。此外，大白鲨的存在也影响着猎物的行为模式，促使它们保持警惕，从而避免对其他物种造成过度压力。上图是墨西哥瓜达卢佩岛海域拍摄的一只大白鲨（海面下3-4米深处）。摄影：Terry Goss（CC BY-SA 2.0）

过度捕捞不仅削弱了大白鲨的猎物基础，也破坏了整个海洋食物网的稳定结构。当小型鱼类种群锐减时，依赖这些鱼类为食的中层掠食者也会随之减少，最终影响大白鲨的捕食行为和种群动态。这种层层递进的连锁反应，正是当前生态系统面临的深层次危机之一，长期下去，整个海洋生态的健康都将受到威胁。

除了食物资源的枯竭，栖息地的破坏与污染同样是大白鲨生存的一大障碍。以南非的福尔斯湾为例，作为大白鲨的重要栖息地，这片海域近年来经历了显著的生态变化。沿海地区的开发、港口的扩建以及日益频繁的渔业活动，逐渐蚕食了大白鲨赖以生存的空间。不仅繁殖地受损，连原本用于捕猎的关键区域也遭到了干扰。与此同时，各类污染物的输入——包括塑料垃圾、化学毒素和石油类物质——正通过直接威胁和食物链的累积作用，对大白鲨构成长期危害。过去几十年中，福尔斯湾污染水平的持续上升，与该地区大白鲨种群的衰退趋势高度一致。

人为干预措施，如“鲨鱼控制计划”，也在无形中加剧了这一局势。以南非夸祖鲁-纳塔尔省为例，当地为减少鲨鱼对人类活动的威胁，设置了捕鲨网和所谓的“智能鼓线（SMART drum lines）”。尽管这些举措初衷在于保护人类安全，却往往忽视了生态系统的复杂性和整体性。自1990年以来，这一计划每年平均捕杀超过200条鲨鱼，其中大白鲨占据相当比例。这种非目标性捕捞不仅直接削弱了大白鲨的数量，还破坏了种群结构，尤其对幼鲨和亚成体的生存带来极大挑战。同时，生存压力的增加还可能迫使它们迁徙至更遥远或更不适宜的海域，进一步加大其生存难度。

全球鲨鱼种群的威胁：福尔斯湾的缩影

福尔斯湾的情况并非孤立现象，而是全球鲨鱼种群面临的共同威胁的缩影。过度捕捞、栖息地破坏、气候变化和人类活动的综合影响，正在导致全球范围内的鲨鱼种群数量急剧下降。

这些顶级掠食者的消失不仅威胁到生物多样性，还可能引发全球范围内的生态失衡。鲨鱼的减少可能导致猎物种群的扩张，进而加剧对猎物资源的捕食压力破坏食物网的稳定性。这种连锁反应最终将威胁到整个海洋生态系统的健康。

思考题

1. 大白鲨在福尔斯湾生态系统中扮演了什么角色？

大白鲨是福尔斯湾生态系统中的顶级捕食者，通过捕食和捕食风险的调控作用，维持了猎物种群（如非洲毛皮海狮和七鳃鲨）的数量和行为平衡。它们的存在确保了猎物资源的可持续利用，为整个食物网的稳定奠定了基础。海狮在大白鲨存在时会采取避难行为，减少对某些区域的利用，从而为其他物种提供生存空间。大白鲨的捕食行为还间接影响了猎物的分布和栖息地利用，确保了生态系统的动态平衡。

2. 它们的消失如何影响其他物种？

大白鲨的消失打破了这一平衡，导致猎物种群的扩张和猎物的减少。研究显示，自2015年以来，福尔斯湾的大白鲨相对丰度急剧下降，至2018年后完全消失。这一变化直接导致了猎物种群的扩张：海狮目击频率激增520%，七鳃鲨的相对丰度显著增加。这些捕食者的扩张进一步加剧了对猎物（如南非竹荚鱼）的捕食压力，导致这些鱼类的数量显著下降。这种营养级联效应不仅威胁到生物多样性，还可能引发整个生态系统的功能失调。

3. 虎鲸捕食大白鲨的行为是如何演变的？

虎鲸捕食大白鲨的行为可能是生态适应的结果。随着气候变化和海洋资源的减少，虎鲸可能被迫调整捕食策略，将注意力转向大白鲨。这种行为的演变与环境变化和资源竞争密切相关。虎鲸的捕食行为具有高度的策略性和适应性，它们以精准捕食鲨鱼肝脏而闻名。这种高能量的猎物选择使它们能够高效获取能量。虎鲸通过学习和文化传承，逐渐掌握了捕食大白鲨的技巧。随着气候变化导致海洋资源的重新分布，虎鲸可能被迫寻找新的猎物，而大白鲨因其高能量的肝脏成为理想目标。

4. 这种行为对海洋生态系统有何影响？

虎鲸的捕食行为不仅直接导致了大白鲨的死亡，还通过行为胁迫（如驱逐）迫使大白鲨离开传统栖息地。这种行为变化可能导致大白鲨种群的区域性消失，进一步影响整个生态系统的结构和功能。例如，虎鲸的捕食行为可能导致大白鲨的区域性消失，从而引发猎物种群的扩张和猎物的减少。这种连锁反应不仅威胁到生物多样性，还可能引发整个生态系统的功能失调。

5. 人类活动，如过度捕捞和栖息地破坏，在大白鲨数量下降中扮演了什么角色？

人类活动在大白鲨数量下降中扮演了重要角色。过度捕捞和栖息地破坏减少了大白鲨的猎物资源，削弱了它们的生存能力。例如，过度捕捞导致小型鱼类（如南非竹荚鱼）的数量下降，直接影响了大白鲨的食物来源。此外，栖息地破坏和污染进一步威胁了大白鲨的生存环境。鲨鱼控制计划（如南非夸祖鲁-纳塔尔省的致命捕鲨计划）直接导致了大白鲨种群的区域性衰退。气候变化和海洋温度的上升也改变了猎物的分布，迫使大白鲨迁移到更深的水域，进一步削弱了它们的生存能力。

6. 除了福尔斯湾，全球其他地区的鲨鱼种群也面临着类似的威胁吗？

福尔斯湾的情况并非孤立现象，而是全球鲨鱼种群面临的共同威胁的缩影。过度捕捞、栖息地破坏、气候变化和人类活动的综合影响，正在导致全球范围内的鲨鱼种群数量急剧下降。这些顶级掠食者的消失不仅威胁到生物多样性，还可能引发全球范围内的生态失衡。鲨鱼的减少可能导致猎物种群的扩张，进而加剧对猎物资源的捕食压力，破坏食物网的稳定性。这种连锁反应最终将威胁到整个海洋生态系统的健康。

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作者 | 王茜

审核 | Samantha， Linda

排版 | WX

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