我们今天所有的栽培作物最初都来自于野生植物,那些可以提供大量淀粉、维持人体基本热量需求的禾本科作物,被称为谷物


怎样才能把野草变成可以填饱肚子的作物?

站在2020年的科学认识水平,这似乎并不是个难以回答的问题。

把野草变成作物

选择一棵有成为食物潜质的野草,它可能有一些吸引你注意的特点,比如种子和果实甜美、能填饱肚子、生长速度快、容易收获……留下种子,统一播种,再到下一代里选择种子和果实更甜美、生长速度更快、更容易收获的那些个体的种子,再播种下去,重复重复两千年,我们就得到了一个需要的作物,这个过程就是作物的驯化


但这显然只是一个站在事后的思考。如果把今天种植面积最大的一些谷物比如小麦、水稻、玉米、燕麦、小米等的野生亲戚放在你面前,你会惊讶地发现这些野生亲戚跟野草一般,如果你是一个两万年前的采集者,也许根本不会把它们当做食物。它们和人类的相遇,有更多的偶然和意外。


一些研究认为,在距今1.5~1.2万年前,在人类最初农业的诞生地——位于今天的亚洲和非洲交界处的“新月沃地”,曾有过一段温暖的时期,这些禾草生长更加密集,颖果(即禾本科的果实)也更大,这里有当时世界上最密集的人口,人类和植物的火花碰撞,诞生了最初的农业


驯化带来改变

驯化显然改变了很多谷物的自然特征。栽培谷物和它的野生亲戚相比,颖果质量更大、籽粒更加饱满紧凑、有更短的休眠期、整齐划一地生长和成熟,还有些非常重要的特征,比如有更结实的小穗主轴(果序轴),即使完全成熟也不会轻易落粒——这一点非常重要,否则在收获时节,你就只能看着燕麦粒洒满田野,只剩光杆在风中摇曳。


同一种作物的这些特征,产生于不同的驯化阶段,人类选择特定的植物进行育种、施肥、收获、储存,在生长季节给植物维持一个稳定而优越的生存环境,这些生存环境是绝大多数野生植物所不可得的。早期的农人们在有意识地剔除不符合需求的植物后代的同时,也创造了地球历史上从未有过的新生态位


“杂草拟态”

在上世纪20年代,苏联植物育种学家尼古拉·瓦维洛夫在伊朗研究栽培小麦起源时发现,一些栽培作物的杂草无论是形态还是习性,都跟作物非常相似,有着差不多的高度和差不多的成熟期,在收获的时候,杂草的种子很容易就跟粮食混在一起。这一现象被命名为“维洛夫拟态”(Vavilovian mimicry ,或称“杂草拟态”)。


其实容易理解,因为农田生态系统提供了对植物的强大选择压力,田野里那些和作物区别过大的杂草早早就被眼尖的农人所发现而轻易除去;而和作物多少相似的杂草,就能更成功把种子混入谷堆里,再被播种到田野里,获得繁殖的机会,侵占作物的水肥营养和生存空间。这样一代代筛选下来,剩下的农田杂草就跟作物越来越相似,也越来越难以除去——这是自农业诞生以来,农人们就要面对的烦恼。作为杂草的稗子总和水稻如影随形,这是我小时候回到农村的祖母家里过暑假,我的姑父跟我提起过多次的故事。


但是瓦维洛夫还有更惊人的发现和思考:在那些阿富汗的葡萄园里,野生胡萝卜的根系更加发达;在亚麻地里,野生亚麻荠的植株茁壮——他在记录和思考中开始顿悟,其实很多作物被驯化之前,就是人们耕作的田野中的杂草


这些杂草和作物长得越来越像的过程,就是受到了相近的人工选择压力,它们和作物一起被驯化,却被忽视,被丢弃,被憎恨,直到一个偶然的契机之下,可能是某个农人的突发奇想,也可能是气候环境的突变,让这些杂草最终登上了新的舞台


瓦维洛夫把这些他认为曾经是杂草的作物称之为“二级作物”(secondary crops)。燕麦就是这样一种二级作物,它曾经是小麦或大麦田里长期存在的杂草,和它们一起被驯化,混在大麦和小麦的种子里,随着它们传播到更寒冷的区域——在7000-4000年前,瓦维洛夫观察到的故事在气温更低的安纳托利亚(位于今天的土耳其)或者伊朗北部的某个区域一次次发生了:夏季的相对低温使得二粒小麦生长状况不佳,而作为杂草的野生燕麦却在贫瘠的田野里占据优势,它们渐渐被农人单独播种驯化,作为度过荒年的储备粮食,再在漫长的时间里成为了区域性的主要种植谷物

复杂的驯化历史

每种谷物的早期驯化历史都很复杂,燕麦尤其复杂。

燕麦属 Avena的小穗与禾本科的其它植物相比很有特点,在每个小穗(花序)的基部有两个狭长的颖片,张开如燕尾,这也是“燕麦”中文名的由来,颖片内有外稃和内稃,在燕麦成熟时紧紧包住颖果。


整个燕麦属大约有29种,属下物种有二倍体、四倍体、六倍体——高中生物学课本告诉我们,大多数的动物体细胞是二倍体,即一个体细胞的细胞核内有两套染色体,这两套染色体一套来自于父亲,一套来自于母亲。

但是这种常识只适用于大多数的动物,对于植物,在受到剧烈的环境变化的时候它们无法像动物一样移动自己去趋利避害,一种可能的生存方式就是染色体加倍,遗传物质对于植物来说就像生存工具盒,多一套染色体就像多一套生存机会。植物细胞染色体多倍化的现象非常普遍,近缘物种间的杂交也常见,这使得植物染色体基因组普遍纷繁复杂,栽培作物尤其如此

今天栽培最广的燕麦(Avena sativa),就是含三套染色体组的异源六倍体,栽培小麦也是。但与小麦由人类主导了一些杂交选育的故事有所不同,目前认为栽培燕麦的祖先在被人类驯化之前就已经完成了异源多倍化,它最初可能来源于两种野生燕麦属植物长颖燕麦Avena sterilis)和野燕麦Avena fatua)的杂交,在被人类带往各地再驯化过程中,又产生了各种栽培变异,但近来的研究认为杂交和多倍化可能多次发生,情况复杂许多。


今天在东非埃塞俄比亚高原栽培的燕麦被命名为埃塞俄比亚燕麦Avena abyssinica);在希腊和中东较多栽培的是红燕麦Avena byzantina);在我国华北至西北栽培的裸燕麦Avena nuda)也被称为“莜麦”——它的籽粒成熟时和内外稃片结合松散,容易去除,非常有特点。


从饲料到健康食品

适应于夏季温度更低、更湿润和更贫瘠的土壤,能在无法种植小麦的区域生长良好,燕麦在历史上向北向西传播到了英国,甚至冰岛,目前世界燕麦产量最高的国家是俄罗斯和加拿大——栽培燕麦起源于近中东,却成为了适应于典型北半球温带气候的谷物作物


燕麦单位面积的产量一直不高,相对于小麦和大麦,燕麦虽然有不低的谷蛋白含量,但蛋白质分子量小,且含有大量的可溶性膳食纤维如β-葡聚糖,这使得燕麦无法像面粉那样制成富有弹性的面条,烘焙成香甜柔软的面包,因此在历史上燕麦一直只作为粮食补充,或者碾碎煮粥,或者与大麦混合一起发酵制成各种类似于啤酒的饮料,或普遍被用作牲畜的饲料。世界燕麦产量曾大幅下降,就是因为一战之后军马的需求剧降。


不过,现代生活给了燕麦曙光。因为丰富的可溶性膳食纤维,会带来充分的饱腹感,燕麦成了很好的低升糖和减肥食品。在现代食品工业驱动下,燕麦片、燕麦面包成了欧美早餐的标配之一,大量的宣传也使得燕麦片成为了健康的代名词。但必须提到的是,有益于健康的还是保留了可溶膳食纤维的燕麦米,或粗加工的燕麦粒或燕麦片,那种和玉米淀粉一起膨化的脆麦片,依然可能是升糖热量炸弹。现代作物育种中,燕麦还有些可贵的特质:它们远缘杂交亲和性高,甚至能保留玉米的染色体,也许未来能够用杂交方式育成像玉米那样C4光合类型的燕麦,这将极大增加燕麦的耐热性和产量。

偶然一回顾

回过头来看,燕麦成为人类的驯化作物充满偶然——如果地球气候一直寒冷,那么也许连人类的农业也不会诞生;如果一直栽培在温暖的地方,那么燕麦可能永远只是麦田里的杂草,不会被人类所发现;在这气温起伏和人类的远征中,也就形成了多种多样的作物,和今天的故事。


三年前的五月,我去伊朗旅游。除去参观令人震撼的近中东文明留下的印记,我也留意着各种原产于西亚的野生植物,我心头始终萦绕着一个问题,为什么在“新月沃地”在早期有如此多的谷物被驯化?野生的禾草处处有,被驯化广泛栽培的谷物却始终只有那些。气候温暖固然是一个解释,但也仅仅是个猜想。

直到我来到了伊朗的设拉子城,在波斯波利斯这个古波斯帝国-阿契美尼德王朝的庞大的都城废墟边和大流士一世的墓前,看到那遍野的山羊草属Aegilops(小麦的驯化祖先)、野生的大麦属Hordeum、野生的燕麦属Avena和十字花科芸苔属Brassica的野草,一阵风吹来,成片的禾草们俯身偃地,既折又复起,仿佛是人类和植物相遇动容一幕在眼前重演。它们并不是这一丛那一丛,而是穗连着穗,海浪般连到天际——除非我什么都看不见,只要我触碰到它们,就一定会思绪万千,琢磨着能不能干点啥。


在一万至三千年前,它们曾经在村落之间自由生长,被人类挑选,成为了最早的一些驯化作物。农业、政权、王城和文明由此发端。我所看见它们背后世界无垠的废墟,不过是它们故事的延续

本文是物种日历第6年第59篇文章,来自物种日历作者@钟蜀黍。


哪怕是杂草,也会翻身征服我们的餐桌

图文简介

我们今天所有的栽培作物最初都来自于野生植物,那些可以提供大量淀粉、维持人体基本热量需求的禾本科作物,被称为谷物。